Controllo centrifugo della scarica dei recettori ampollari nel labirinto isolato di rana

I recettori labirintici della rana possiedono una innervazione efferente di natura inibitoria. Infatti, la scarica di EPSPs e potenziali d'azione, derivata alle giunzioni citoneurali del canale posteriore del labirinto isolato sia in condizioni di riposo che di stimolazione rotatoria, viene ridotta o abolita dalla stimolazione a frequenze crescenti (10-200/sec) sia dell'estremità distale dello stesso nervo che dei monconi centrali dei nervi dei canali anteriore ed orizzontale. La completa inibizione della scarica afferente, sia spontanea che evocata, può essere mantenuta per 5-10 secondi ed é seguita da una scarica postinibitoria la cui frequenza é positivamente correlata alla durata del periodo di stimolazione. L’effetto inibitorio viene abolito in modo selettivo da: 1) curaro (10 -6 M ; 2) ACh e carbacolo (10-4 M); 3) aumento della concentrazione esterna del K+ (10 mM) o diminuzione della concentrazione esterna del Cl- (< 25 mKM; 4) degenerazione delle fibre efferenti. Questi risultati dimostrano che esiste un elevato grado di ramificazione delle fibre efferenti nella parte prossimale dell’VIII nervo con il risultato che una singola fibra, tramite collaterali, può controllare l'attività di recettori situati nelle creste ampollari dei tre canali semicircolari. Il controllo inibitorio é probabilmente sostenuto dalla liberazione alla sinapsi efferente di ACh, che agisce sulla membrana delle cellule sensoriali aumentando la conduttanza al K+ ed al Cl -. In certe unità lo stesso tipo di stimolazione produce, invece della inibizione, un aumento della frequenza degli EPSPs e dei potenziali d'azione. Tale facilitazione non é influenzata dalle sostanze e dalle modificazioni ioniche che bloccano la sinapsi inibitoria, ma scompare dopo degenerazione delle fibre efferenti. Questo effetto può essere spiegato o ammettendo la presenza di sinapsi efferenti facilitatorie o più semplicemente come conseguenza dell'accumulo di K+ negli spazi extracellulari in seguito alla innaturale stimolazione sincrona di un elevato numero ...